التنفس الخلوي .....Respiration

آولآ : انشطار الجلوكوز Glycolysis

و تتم في السيتوبلازم حيث تبدأ تفاعلات تحليل الجليكوجين والنشا بالتحلل الفوسفورى بواسطة انزيم الفوسفويليز الذي يحلل الرابطة الجليكوسيدية 1-4 عند الطرف الغير مختزل بجزئ النشا أو الجليكوجين . ويقوم انزيم الفوسفوريليز بتحلل سلسلة الاميلوبكتين المتفرعة بنسبة 55 % لعدم امكان تخطي الرابطة 1-6
ثم يتحول فوسفات 1- جلوكوز الي فوسفات – 6 – جلوكوز بواسطة انزيم Phosphoglucomutase في وجود المغنسيوم اما الجلوكوز الغير مفسفر فلابد لة من الفسفرة باستخدام ATP عن طريق انزيم Hexokinase ثم يتحول فوسفات6–فركتوز بواسطة انزيم Phosphohexoisomerase ثم يقوم انزيم Phosphofructokinase بفسفرة فوسفات 6- فركتوز الي فوسفات 1، 6 فركتوز , عندئذ يتفكك ثنائي فوسفات الفركتوز الي مركبين كل منهما يتكون هيكلة الكربونس من ثلاث ذرات كربون هي : فوسفات ثنائي هيدروكسى اسيتون وفوسفات الدهيد الجليسرول بواسطة انزيم Aldolase يقوم انزيم Phosphate triose isomerase بتحول فوسفات هيدروكس الاسيتون الي 3 فوسفو الدهيد الجليسرول .
ثم يحدث اول تفاعل بة اكسدة حيث يتأكسد فوسفات الدهيد الجليسرول و يختزل NAD وتتحول مجموعة الالدهيد نتيجة للأكسدة الي حمض ويستخدم جزء من الطاقة التي تنطلق في تكوين ATP .
يقوم انزيم Phosphoglyceromutase بتحول 3 فوسفوالجليسريك الي 2 فوسفوالجليسريك في وجود المغنسيوم .
ويتم نزع الماء من المركب السابق في وجود انزيم enolase فيتكون فوسفواينول البيروفيك . ثم يقوم أنزيم Pyruvic kinase بدور العامل المساعد في تحو ل الصورة الاينولية لحمض البيروفيك الي الصورة الكيتونية الاكثر ثباتا و يستخدم جزء من الطاقة الناتجة في فسفرة ADP الي ATP .


وبذلك تنتهي الجلكزة وينتج عنها 4 جزيئات منATP في حين يستهلك خلالها جزيئان فتكون المحصلة جزيئان فقط من ATP . بعد ذلك يدخل حمض البيروفيك في التخمر الكحولي أو التخمر اللاكتيك ليتم التنفس اللاهوائي أو يدخل حمض البيروفيك في دورة السترات ليتتم التنفس الهوائي .

نظام نقل الالكترون :
مما تقدم نجد في دورة الأحماض الثلاثية أنة تم اختزال كلا من المرافقين الانزيمي NAD ، FAD وحملوا بأيونات الايدروجين . لذلك وجب اعادة اكسدتهم وتسمي تلك الاكسدة بالاكسدة النهائية أو الطرفية Terminal oxidation وفيها يتم اتحاد الأيدروجين المحمل علي قرائن الانزيمات مع أوكسجين الهواء الجوي وبذلك ينتج الماء وهو الناتج الثاني من نواتج التنفس وتقوم عدة انزيمات باتمام هذة العملية كما بالرسم


ويعبر أهم تلك الانزيمات Cytochrome a3 (Cytochrome oxidase (والذي يعتبر الانزيم الطرفي أو النهائي والذي ينقل الالكترون الي الأوكسجين ليحولة الى أيون يتحد مع أيونات الأيدروجين ليكون الماء . و قد وجد أن أثناء هذه العملية يتم أكسدة المرافقات الانزيمية المختزلة ويصاحب هذه الأكسدة انفراد طاقة في صورتين احدهما منفردة في صورة حرارة والأخري مرتبطة في صورة ATP حيث يتم انتاج 3 جزيئات ATP من كل دورة ونظرا لوجود جزيئان من الجليسرالدهيد ناتجان من الجلوكوز في أول تفاعل فأن هذا يعني أن هناك مجموعات من ATP لكل جزئ فتكون المحصلة 34 جزئ ATP فاذا أضفنا 2 جزئ ATP ناتجين من عملية الجلكزة كما سبق الاشارة اليهم فيكون المجموع 36 جزئ بقي ان نعلم انه عند تحول Succinyl COA الى Succinic acid ينتج عن هذا التفاعل مركب غني أيضا بالطاقة والمعروف بأسم GTP والذي ينقل ما يحملة من طاقة الي مركب ADP ليكون ATP واحدة وبذلك ينتج جزيئن من ATP من هذا التفاعل الأخير فيكون الناتج 38 جزئ ATP من الاكسدة الكاملة لجزيئ السكر
التأكسد المباشر :
لوحظ أن بعض الأنسجة النباتية يتم بها التنفس رغم استعمال المعيقات أو المثبطات الخاصة بعملية الجلكزة مثل خلات الايودين والفلورين وباستعمال المواد المشعة تم التأكد من وجود دورة آخري لاكسدة الجلوكوز تختلف عن دورة الجلكزة اطلق عليها دورة فوسفات البنتوز أو دورة الهكسوزات احادية الفسفرة وقد تم توضيحها العالمان Horecher & Rack وفيها يتأكسد سكر الجلوكوز- 6- فوسفات مباشرة دون عملية الجلكزة اللاهوائية بنزع ذرات الأيدروجين ليتحول لحمض الجلوكونيك الذي يتأكسد بدورة وينفرد ثاني أكسيد الكربون لينتج سكر الريبولوز كما بالشكل.

العوامل المؤثرة علي معدل التنفس :
1- الاكسجين :
من الواضح ان نقص الأكسجين بالجو المحيط بالنباتات التي تتنفس عادة تنفسا هوائيا يكون لة تأثيرات ضارة بهذة النباتات ويختلف مدي الضرر باختلاف نوع النبات أو النسيج وعمره ومدة التعرض لهذة الظروف اللاهوائية ويرجع حدوث هذه الأضرار الي العديد من العوامل ومنها نقص الطاقة المتحصل عليها عن طريق التنفس اللاهوائي وتراكم بعض النواتج الضارة أو السامة بالكائن الحي .
وعموما لا يعتبر الأكسجين عاملا محددا للتنفس تحت الظروف الطبيعية حيث ان تركيزه بالجو يعتبر كافيا جدا للتنفس الهوائي ويعتبر ثابتا الي حد ما . اما الأجزاء النباتية بالتربة أو كائنات التربة فقد تتأثر نتيجة لقلة الأكسجين اذا كانت التربة سيئة التهوية لثقلها او لغمرها بالماء .
2- الحرارة :
تعتبر تأثيرات الحرارة علي معدل التنفس راجعه للعديد من العوامل المتداخلة وعموما يمكن القول ان زيادة الحرارة يزيد من سرعة عملية التنفس بدرجة ملحوظة . ولابد من الأخذ في الاعتبار أن النباتات بل الأعضاء تختلف فيما بينها في استجاباتها للحرارة ولكن لوحظ ان أغلب الأنسجة النباتية تزيد سرعة تنفسها عند زيادة درجة الحرارة عن 35 درجة مئوية . ويظل هذا التأثير لمدد معينة فقط حيث ان الاستمرار يعرض النبات لتأثيرات عكسية ضارة وغالبا يرجع لابطاء أو ابطال عمل الانزيمات وبقية المكونات البروتينية بالسيتوبلازم وقد يكون استمرار الحرارة المرتفعة سببا في تراكم بعض نواتج التفاعل مثل غاز ثاني اكسيد الكربون وقد يزداد تركيزه الي المعدل الضار أو السام بالخلايا الحية نتيجة لسرعة عملية التنفس . وعند درجات الحرارة المنخفضة فأنة من المتوقع ان يزداد تركيز ك أ2 الناتج من التنفس وهو ما يؤدي الي أبطاء تفاعلات انتاج ك أ2 decarboxyaltion .
3- تركيز ثاني اكسيد الكربون :
بزيادة تركيز ك أ2 بالخلايا يقل أو يبطل عمل الانزيمات الخاصة بنزع جزيئات ك أ2 من المركبات الكربوهيدراتية وغيرها decarboxylases وذلك طبقا لقانون نقل الكتلة Moss action كذلك فأن زيادة تركيز ك أ2 يؤدي الي ارتفاع الحموضة بالعصير الخلوي وبسيتوبلازم الخلية مما له ابلغ الاثر علي تراكم و نوع التفاعلات الانزيمية المختلفة وسرعة اتمامها . ولكن نظرا لثبوت تركيز ثاني اكسيد الكربون نسبيا في الهواء فان تأثيرة السام يتركز اساسا علي الأجزاء الارضية من النبات وكذلك الكائنات الحية الدقيقة حيث أنة بالأرض سيئة التهوية يزداد تركيزه ويقل الأكسجين مما يبطئ عمل الجذور في الامتصاص النشط للعناصر الغذائية .
4- العناصر الغذائية :
لوحظ من التفاعلات السابق ذكرها بالنسبة للتنفس اللاهوائي والهوائي أن أغلب الانزيمات المتحكمه فى هذه التفاعلات يلزم لها مساعدات انزيمية من بعض العناصر المعدنية مثل Mn ، Mg، Cl ، Fe وغيرها . فالمغنسيوم يلزم لتفاعلات الفسفرة وتفاعل نزع ك أ2 في حيث البوتاسيوم يعمل كمساعد انزيمي في تفاعل انتاج حمض البيروفيك في حين ان الحديد يقوم بنفس العمل في تفاعل تحول حمض الستريك الي الايزوستريك في التنفس الهوائي بل ويقوم المنجنيز كعامل مساعد للانزيم المتحكم في انتاج حمض الاوكسال سكسينيك
5- الضوء :
يعتبر الضوء من العوامل المؤثرة تأثيرا مباشرا أو غير مباشر علي التنفس فالضوء يزيد من حرارة الانسجة مما يؤدي الي زيادة عملية التنفس كما وان ارتفاع الكثافة الضوئية يشجع عملية البناء الضوئي وبالتالي تزداد تركيزات السكريات الناتجة واللازمة كمادة تفاعل لعلملية التنفس .
6- درجة تبلل الانسجة :
كلما ارتفعت درجة رطوبة الأنسجة كلما ارتفع معدل التنفس عادة يرجع ذلك اساسا لزيادة احتياج الانزيمات الي محتويات مائية مرتفعة وقد لوحظ أنة كلما قل المحتوي المائي يقل معدل التنفس كما في البذور الجافة . كذلك فأن قلة الرطوبة تؤثر علي درجة نفاذية الأغشية البلازمية للغازات وبالتالي فان نقص الأكسجين سيكون عاملا محددا في حين ان زيادة ثانى أكسيد الكربن سيصبح عاملا ضارآو معيقا لعملية التنفس .

ارجو ان يفيد الموضوع الجميع
الموضوع منقول
http://www.smsec.com

و لكم منى كل الاحترام و التقدير